Reproducción en Marsupiales

AUTORES

Ángel Dolón Viejo, Jose Miguel Escudero Gómez y Alfredo Garcia Marcos Barbero.

INTRODUCCIÓN

Los marsupiales son una infaclase dentro de los mamíferos con muchísimas características fisiológicas y morfológicas diferentes al resto, estas particularidades debemos conocerlas como veterinarios, pues la aparición de este tipo de animales como mascotas es cada vez más habitual y no es de extrañar que podamos encontrarnos en la consulta veterinaria especies como petauros, colicortos, zarigüeyas, wallabys, etc.

Algunas de estas diferencias son que los marsupiales presentan más incisivos que los mamíferos euterios, el recto y el aparato urogenital se abren conjuntamente en una cloaca común, además en los marsupiales arborícolas, al igual que en la mayoría de los primates, el primer dedo de la extremidad es oponible a los otros cuatro y siempre carece de uña. Suelen tener el cerebro más pequeño que los euterios de tamaño equivalente y su temperatura corporal y metabolismo son ligeramente más bajos.


Otras diferencias son sus característicos patrones y sistemas reproductivos. Con diferencias externas como escroto prepeneal y vaginas dobles y en muchos casos, aunque no en todos, una bolsa alrededor del pezón.

Aunque la principal diferencias es el dramático acortamiento del periodo de gestación que han adoptado los marsupiales y la función de este fenómeno.

Muy pocos marsupiales tienen un periodo de gestación más largo que su ciclo estral. Esto significa que todos los marsupiales paren individuos muy poco desarrollados, con menos de un gramo de peso. En vez de completar la mayor parte del desarrollo en el útero, unidos a la placenta, los marsupiales pasan la mayor parte de su desarrollo unidos a un pezón externo.

En el presente trabajo vamos a centrarnos sobre todo en la zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana), nativa de América del Norte, y que comienza a estar de moda como mascota.


ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA

Morfológicamente hay muchas diferencias entre machos y hembras. Los machos tienden a ser de mayor tamaño y de capa más oscura que las hembras de la misma especie. Las hembras pueden (o no) presentar bolsas o marsupios que se abran a su espalda, al frente o directamente no presentarlas.

                                                                   Bolsa marsupial


La ontogenia del aparato urogenital marsupial es mucho más primitiva que el de la mayoría de especies de mamíferos placentario (euterios).

En las hembras marsupiales, los uréteres pasan medialmente a los conductos genitales, mientras que en los mamíferos placentarios pasan lateralmente. La presencia de los uréteres impide la fusión de la parte distal de los conductos genitales en un solo cuerpo uterino (como en la mayoría de mamíferos placentarios). Por tanto el útero está dividido en dos cuernos uterinos (y cuerpos uterinos) que continúan distalmente formando dos vaginas separadas entre sí. Los úteros presentan fundamentalmente dos capas, una interna o endometrio glandular, que produce "leche" que es absorbida por el saco vitelino y una capa miometral de músculos cuya función es la de expulsar a la cría en el momento del parto.

La presencia de los uréteres en posición medial impide la unión de las vaginas, pero estas se unen ventralmente a los uréteres en una estructura anatómica llamada vagina media. Las dos vaginas que en la zarigüeya se observan más posicionadas hacia lateral que hacia distal, se denominan "vaginas laterales."

Los cuernos uterinos presentan dos cérvix separados que confluyen en la vagina media. La vejiga urinaria se sitúa ventral a la vagina media y el seno urogenital. La división está marcada por la uretra y por el tejido conectivo que hay entre la vagina media y el seno urogenital. El tracto distal de los uréteres llega a la vejiga de la orina tras cruzar la vagina media lateralmente. El seno urogenital se abre el exterior a través de la apertura urogenital.

En la mayoría de especies de marsupiales, el canal del parto es transitorio y se vuelve a formar con cada nacimiento, pero hay otras especies donde permanece después del primer nacimiento.

En cuanto al ovario podemos decir que está delimitado por la fimbria membranosa, que actúa como una extensión del oviducto. Los óvulos pasan a través de la ampolla, lugar donde es más probable que ocurra la fecundación, y un área serpentina del oviducto conocida como istmo, que conecta con el útero. En la unión entre el útero y el oviducto hay un músculo esfínter, que permite el paso del ovulo, pero evita que este vuelva al oviducto.

Los machos también presentan interesantes diferencias anatómicas en lo que al aparato reproductivo se refiere. Éste sistema es parecido al de los euterios en general con excepciones. La más notable es la presencia del escroto craneal al pene. Cuando está relajado, el pene tiene forma de S y se presenta encerrado en un saco prepucial formado por la invaginación de la piel, en la base de la cloaca. Cuando se produce la erección se extiende hacia abajo y hacia delante. El escroto tiene poca piel y numerosas glándulas sebáceas, que ayudan en la regulación térmica. Es esencial para una buena producción de espermatozoides que este órgano este algunos grados más fresco que la temperatura corporal. Un músculo rodea el escroto y los sujeta contra el cuerpo durante climas fríos y tiempos de estrés, pero se relaja y permite que se suelte durante climas cálidos y actividades agotadoras. Los machos marsupiales tienen el pene normalmente bifurcado, para dirigir el esperma a las vaginas laterales. Otras características de la anatomía de los machos son una glándula prostática mayor y una glándula de Cowper. También hay que mencionar que algunos marsupiales producen un tapón seminal en el tracto genital femenino poco después de la eyaculación.

CICLO REPRODUCTIVO

En el caso concreto de la zarigüeya de Virginia nos encontramos con una especie poliéstrica continua, el ciclo de reproducción comienza con la fase de proestro en la que los ovarios crecen y los óvulos del folículo maduran. Los estrógenos regulan esta fase de la reproducción y llega al pico de estrogenos en el momento en que la hembra comienza el estro. Durante el estro la hembra se vuelve receptiva para la copulación con machos y la ovulación ocurre 1 o 2 días después de la aparición del estro.

La fase de proestro es seguida de una fase luteal, regulada por la progesterona. Durante esta fase, el cuerpo lúteo crece y se puede dar la implantación. La implantación no afecta al ciclo estral, pero si las hormonas de la lactación. Si la hembra esta amamantando una camada, la prolactina inhibe el crecimiento del cuerpo lúteo, lo que retrasa el desarrollo del blastocisto.

Este retraso es conocido como diapausa embrionaria, un fenómeno que ocurre en algunos animales. Durante la diapausa, el embrión se mantiene en el útero durante largos periodos de tiempo (incluso meses) con su desarrollo mantenido en estado de blastocisto. Este embrión se mantiene en “espera” hasta que los signos hormonales manden el mensaje de proseguir con el desarrollo en base a las horas de luz (siendo responsable la melatonina) y otros factores varios.

Cuando no hay crías sujetas al pezón, se da un aumento de la progesterona que desencadena un desarrollo del embrión. El periodo de gestación de la Zarigüeya es muy corto, tan solo 12-13 días (menos tiempo que su ciclo estral que es de 23-28 días), después los jóvenes recién nacidos (suelen tener 6 o más crías en un parto, siendo normalmente mayor numero de crías que de pezones tienen, por lo que no pueden amamantarlas a todas) trepan y se introducen en el marsupio. Este período de tiempo permite el desarrollo de características importantes que las crías necesitarán en su viaje al pezón una vez que nazcan.

Debido a que el periodo de gestación dura aproximadamente lo mismo que el ciclo estral en la mayoría de los marsupiales, el apareamiento y la fecundación se da en algunas especies apenas un día o dos tras el nacimiento. Esto completa una fase del ciclo reproductivo.

En el caso concreto de la zarigüeya la otra fase ocurre con las crías unidas al pezón de la madre y dura alrededor de 3-4 meses hasta que la madre vuelve al estro.

Las crías se encuentran en el interior del marsupio mamando durante unos 70- 100 días, tras este periodo de tiempo emergen al exterior definitivamente.

DESARROLLO EMBRIONARIO Y NACIMIENTO

Durante la copula, los ovocitos son fecundados. El esperma es transportado rápidamente a través de la vagina lateral y la fecundación se produce en menos de 48 horas. Los zigotos experimentan las fases generales de desarrollo embrionario, con la excepción del estado de mórula.

Como se explico anteriormente, hay un gran control hormonal regulando esta parte del proceso reproductivo. Si las señales hormonales son las correctas, el blastocito se desarrolla dentro del útero y se conecta a la madre a través de una falsa placenta, una zona de contacto entre la pared vascularizada del saco vitelino y la pared del útero.

No hay signos visibles de que la hembra esté preñada. Sin embargo, cuando el nacimiento se acerca, podemos observar a la hembra limpiándose el saco. El saco secreta un compuesto céreo que seca y se pone oscuro cuando se desocupa. La hembra mantiene el saco abierto y limpia esta secreción. Esta limpieza comienza 1 o 2 días antes del nacimiento y es más marcada en la última hora.

Cuando el nacimiento está próximo, la hembra adopta una posición característica para parir, diferente en cada especie. En todas estas posiciones la pelvis está enroscada para acercar la cloaca al saco. Justo antes del nacimiento un pequeño y amarillento saco vitelino aparece en la apertura urogenital. Después un alantoideo claro y por último el bebe unido al saco amniótico sale. Los recién nacidos sólo descansa de 10-15 segundos antes de comenzar su viaje al saco.

Debido a que el recién nacido es ciego y con características muy poco desarrolladas, presenta muchas características que le ayudan a sobrevivir. Las fosas nasales del los neonatos están bien desarrolladas lo que les permite inspirar el aire que necesitan durante el viaje. También, los antebrazos están bien desarrollados para agarrarse a pliegues de la piel y moverse como si estuviese nadando.

La madre no tiene un papel activo durante este proceso, excepto por algún lametón que marca el camino. Al principio se pensaba que la función era la de enseñarle el camino al recién nacido, sin embargo, ahora se cree que lo que pretende es evitar la deshidratación de la cría. Además se sabe que la cría lo que realmente usa es su desarrolla nariz y olfato para llegar al saco. Tarda aproximadamente 3 minutos en llegar al saco, y una vez ahí sigue guiándose por el olfato hasta uno de los pezones.

VIDA TEMPRANA EN EL MARSUPIO

La madre periódicamente limpia la bolsa y a sus crías lamiéndolos. Se cree que lamer a las crías estimula la excreción de material de desecho a través de la piel. Además la madre limpia sus secreciones ingiriéndolas y siendo capaz de reciclar hasta 1/3 del agua proveniente de la producción de leche.

La lactación es una parte crucial del desarrollo de la cría. Estudios han demostrado que la composición de la leche cambia a lo largo del desarrollo para darle los nutrientes que necesita lo que demuestra que las necesidades de la cría van cambiando a lo largo de la lactación y que la madre es capaz de suministrar estos nutrientes.

La leche ayuda en el desarrollo de muchas características y es durante esta fase cuando ocurre la diferenciación de sexos. Los científicos piensan que en algunos marsupiales hay tendencias hacia determinados sexos. Se han realizado experimentos intentando relacionar el peso de las madres con estas tendencias, e increíblemente aparece una relación a través de la cual las hembras pesadas parían machos al contrario que las delgadas.

Los investigadores han determinado que esta tendencia sexual tiene como objetivo una selección para una mejor supervivencia ante determinados factores, (como el ambiente).

No se sabe cómo se produce esta selección de sexos. Podría ser que la descendencia del sexo no favorecido muera y sea sustituida entonces por la del sexo contrario, otras teorías son selección prefecundación del esperma, pero aún no hay nada demostrado.

IMPORTANCIA DE LA REPRODUCCIÓN MARSUPIAL

Hay una idea generalizada acerca de que los marsupiales son inferiores o más primitivos que los mamíferos euterios. Esta teoría, basada en la apariencia simple de su sistema reproductivo, esta descreditada hoy en día.

El tracto reproductor femenino aparentemente tan primitivo, es ahora entendido como más especializado que el aparato reproductivo euteriano. También se sabe que a pesar de que el gasto inicial de energía de la hembra en la reproducción es bajo, el gasto total de energía tras el destete de los jóvenes es similar al de una madre euteria.

Algunas evidencias apoyan la hipótesis de que la reproducción marsupial está muy bien adaptada. El período que las crías pasan en la bolsa les da tiempo para ver el mundo sin tener que sobrevivir de forma independiente en el mismo. Durante las salidas de los jóvenes fuera de la bolsa aprenden muchas conductas, como los patrones sociales, huir del peligro o como encontrar comida. Esta adaptación es muy útil para la supervivencia de las crías.

Otro éxito en la adaptación de los marsupiales es la diapausa embrionaria. Ha habido una gran cantidad de especulaciones sobre la importancia ecológica de este proceso. Algunos científicos han señalado que la diapausa embrionaria es útil para reemplazar rápidamente a un joven que accidentalmente se pierde. Esto es cierto, pero señala Frith que, en condiciones normales, las hembras regresan al estro muy rápido y la ventaja sería leve.

Otra de las ventajas de la propuesta de diapausa embrionaria es que funciona como una forma de prolongar la cantidad de tiempo al final de los períodos secos en los que una hembra puede tener juveniles en el marsupio.

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